作者:嚴天浩、鄭弼升、王雯君

科學家

自希臘哲學家時代起人們就試圖解釋,為什麼生命的型態如此多樣?如海中游的魚、天上飛的鳥,都是生命卻差異極大。而後來人們多以聖經觀點解釋:「世界上各式各樣的生命為上帝精密設計的作品,並在大洪水後諾亞帶了上百種生物,那便是現在這些動物的祖先」。

這個觀點一直持續到啟蒙時代,布豐在1749-1788年發表的《自然史》開下「物種可變」的第一槍,讓當代科學家們重新關注物種到底是「神精密的設計而不會變化」還是「物種其實是會改變」這個議題。先知總是寂寞的,由於布豐提不出支持理論完整的根據,在教會的壓力下布豐被強迫放棄他所有於聖經違背的理論,將這個偉大的任務傳給他的弟子,拉馬克。透過觀察退化器官,拉馬克1809年出版《動物哲學》提出「用進廢退說」,其強調物種改變的關鍵在生物的意志及後天獲得的性狀可被遺傳,又在歐洲大陸掀起一波討論。如同個時期的居維爾,以比較解剖學的觀念反對物種可變的理論,他認為器官與器官間是緊密相連的,牽一髮而動全身,所以如果改變了其中一個器官,便會帶來全部器官的改變,但是全部器官一起改變過於沒有真實性,因此推論物種不會改變。居維爾於1800年《現存大象和大象化石的種類研究報告》提出災變論的論點:現存物種有一部分在地球發生大災難後滅絕,接著其他來自不同區域的物種遷徙到當地,成為當地的新物種。

另一方面,有別於唇槍舌戰歐洲大陸的大不列顛島,人們受英國國教影響,多半相信物種是上帝創造的,還是有例外,像是達爾文的爺爺,依拉斯莫斯.達爾文在《動物法則》提過現有的溫血動物都是從頭一個祖先變化而來,人也不例外。

科學家的經歷

19世紀,歐洲的教育非常昂貴,不是所有人都有權利受教育。幸運的是,達爾文出身貴族,雖然達爾文無心學習,九歲還是被爸爸送到士魯斯伯利文法學校。早年的他不好學,因為學校採用希臘文與拉丁文的古典教育對他來說無聊透頂,甚至作業也抄同學的。對古典教育沒興趣的達爾文,最大的樂趣莫過於收集物品、抓昆蟲、到大自然遊玩,可以看出達爾文樂愛自然與富有好奇心的特質,這或許也是他後來在小獵犬號樂於在途中收集各式各樣標本的原因。

「用爬樹的能力來評斷一隻魚,那隻魚將一輩子相信自己是笨蛋」,以古典教育的標準評論達爾文,想當然爾達爾文學業表現極差無比。但不代表達爾文是廢材,他年紀稍長後就打造了自己的化學實驗室,並且把收採集來的戰利品都放在那裡,也很樂於分享自己的化學實驗,被朋友戲稱「瓦斯」,對於達爾文主動探究的精神不但沒有獲得讚美,最後只換來校長在全體師生面前的嘲諷與責備。

圖一,幼年(左)與少年(右)時期的達爾文

圖片來源:http://evolution.discoveringgalapagos.org.uk/evolution-zone/discovering-darwin/darwins-life/biography-early-life/(幼年)

https://www.nationalgeographic.org/encyclopedia/theory-evolution/(少年)

在1825年,羅伯特醫師與巴特勒博士體認到,「達爾文是個非常普通的男孩,他的智力甚至低於一般標準」,為了避免丟臉,羅伯特把達爾文送去愛丁堡大學學醫,畢竟達爾文的爸爸與爺爺都是醫生,繼承家業是個好選擇。但,達爾文又讓他父親失望了。

由於達爾文會害怕血腥的畫面,在他看過一名小孩被醫護人員架住,在那個年代沒有消毒與麻醉技術下進行手術,手術的過程都很殘忍:孩子大聲慘叫鮮血直流,畫面怵目驚心。達爾文見過那場手術後二話不說立馬放棄學醫之路,達爾文想到他爸爸羅伯特與自己不同,達爾文溫吞靦腆但他爸爸總是張牙舞爪又兇悍,而且體型又高大,光是用想的就嚇壞膽小的達爾文。達爾文想到若他與父親坦承自己不適合當醫生,一定會發生恐怖的事情,逃避雖然可恥但是有用,因此達爾文打算逃避事實隱瞞父親:「反正不繼承家業我還是可以靠龐大的家產爽爽過日子,不當醫生也罷」,事後達爾文回憶此事也坦承自己的想法很糟糕。沒有醫學的學業壓力後,達爾文開始有時間發展自己的興趣,科學。他加入布里尼學會,結交志同道合的朋友,開始對地質學有興趣,他與老師葛蘭特(Robert Edmond Grant)常常一起收集有趣的動物標本,達爾文甚至會剖開這些標本看看這些動物的內部構造。而藉由學會中某次校外活動這個機會,達爾文認識如何製作鳥類標本並對其感興趣,之後還特地請艾德蒙史東(John Edmonstone)擔任其家教,學習如何做鳥類標本。

出於愧疚,達爾文讀了爺爺依拉斯莫斯的有物種演化概念的《動物法則》,但這件事情在當下沒有影響達爾文太多,因為當時英國風氣還是盛行神創論。瞞的了一時瞞不了一世,由於達爾文的學醫的狀況很糟糕,終於還是被他父親抓到了。父親認為如果不能成為醫生,那就成為神職人員。1828年,達爾文的父親送達爾文到劍橋大學接受成為神職人員的培訓,值得一提的是達爾文在劍橋遇到了他的恩師植物學家韓斯洛(John Stevens Henslow),他會跟韓斯洛一起做田野調查,並讓達爾文感受到原來科學可以與生活如此親近。就算在劍橋達爾文還是依舊沉浸在自己的興趣──採集與製作標本。說到採集,達爾文就讀劍橋大學時,正值人人瘋甲蟲,達爾文當然不可能錯過這項活動,達爾文對甲蟲非常熱忱,有次他看到三隻甲蟲,雖然只有兩之手但達爾文也絲毫沒有放棄,把其中一隻放在嘴巴裡抓第三隻,但後來甲蟲釋放辛辣的液體達爾文不得不把甲蟲吐出來,結果三隻都跑了,由此可見達爾文比起一般人對於大自然的熱愛與執著。

達爾文從劍橋畢業後,透過韓斯洛的介紹下,達爾文得到了參與小獵犬號環遊世界的機會,他固執的父親反對達爾文參加小獵犬號航行:他爸爸是出名的老古板,對爸爸來說達爾文只是出國旅遊,也不是什麼正事。反過頭來照著安排直接成為神職人員才是正確的生涯規劃,小獵犬號的航行根本是浪費時間,更不用說船上的生活多危險,爸爸認為達爾文絕對不是第一個被詢問的人,也就是說其他人都拒絕了,達爾文沒有理由答應。

但達爾文真的太想出航,他無所不用其極,請他舅舅約書亞幫他求情,終於順利參與小獵犬號的航行。但到上船前達爾文才發現出航的條件十分惡劣,房間也不是單人房沒有隱私,感覺搭這艘船出去也不見得能活著回家,後悔也來不及了,展開了改變他一生最重要的小獵犬號之旅。在出發之前,船長費茲羅推薦達爾文閱讀了萊爾(Charles Lyell)出版的《地質學理論》,其中提到地質會隨著時間改變,並且地球有至少上萬年悠久的歷史。這則資訊在當時是很衝擊的,因為聖經世界的認知下地球只有6000年左右,而這些資訊在爾後都幫助達爾文對於「隨著時間改變」與「地球的時間觀」貢獻了靈感。在航行回來後,達爾文開始整理當初他在小獵犬號上所見所聞,並且推理出了一個世紀大理論!

圖二,小獵犬號的小獵犬號遊記中圖片的重製版,圖中為小獵犬號

圖片來源:https://shropshirewildlifetrust.org.uk/blog/charles-darwins-voyage-beagle-part-1

圖三,小獵犬號航行路線圖,圖中星號標註的地方其一是布蘭卡港,達爾文在附近的龐塔阿爾塔發現犰狳與大地獺化石,另外一個是加拉巴哥群島,達爾文在當地發現每個島上的雀鳥與陸龜都有各自的特徵

圖片來源:https://iversity.org/blog/wp-content/uploads/2014/06/Screen-Shot-2014-06-11-at-15.03.07.png

1832年,小獵犬號其中一站,是南美洲的阿根廷,到了當地布蘭卡港附近發現大型哺乳類的化石,並寄回英國讓專家歐文鑑定。得知這些化石來自已經滅絕的大地獺(長的與樹獺很像但在地面生活,全身可達6公尺長,4噸重),以及也已經滅絕的大型犰狳。然而在大地獺化石的發現處就是樹獺的棲息地,這個結果也可以套用在大犰狳化石的例子,讓達爾文不禁好奇:「為什麼已經滅絕的物種與當地的物種如此相近」,開始試圖討論滅絕的原因。

圖四,犰狳(左)和大地獺(右)的化石,達爾文在旁塔阿爾塔發現大型化石,且該物種又與當下的本土種親緣關係很近,讓達爾文開始好奇之中關聯

圖片來源:https://www.khanacademy.org/partner-content/amnh/human-evolutio/darwin-and-evolution-by-natural-selection/a/charles-darwins-evidence-for-evolution (犰狳)

https://www.theguardian.com/science/2018/apr/06/charles-darwin-lost-fossils-including-a-sloth-the-size-of-a-car-to-be-made-public (大地獺)

加上,達爾文在旅途中遇過一些不會飛的大型鳥類──無翼鳥,我們熟知的鴕鳥、鴯鶓,或者奇異鳥都屬於無翼鳥的一種。「既然無翼鳥們不會飛,那為什麼上帝還要給他們翅膀呢」達爾文百思不得其解,若以他熟知的神創論來看,上帝設計出的作品都是完美的,無翼鳥的存在與神創論大有衝突,對應到在拉馬克提出用進廢退說時也是透過觀察生物上沒有功能卻存在的器官,被稱為「退化器官」 (如無翼鳥們的翅膀,就是一種退化器官)而開始有靈感,在注意到退化器官後達爾文更加認同生物演化的可能性。

圖五,南美洲的鶆䴈,形態與我們熟知的鴕鳥類似,是無翼鳥的一種

圖片來源:https://www.khanacademy.org/partner-content/amnh/human-evolutio/darwin-and-evolution-by-natural-selection/a/charles-darwins-evidence-for-evolution

離開了南美大陸,達爾文的下一站,加拉巴哥群島。剛上岸時達爾文認為這是一個無聊的地方,並沒有特別的發現。但在達爾文與當地人聊天過後這一切變的完全不同,當地人告訴達爾文他們可以透過觀察加拉巴哥群島陸龜身上的花紋,判別該陸龜來自哪座島,對於這個觀念讓達爾文非常有興趣,這代表每座島都有屬於自己特別種類的烏龜,導致達爾文開始到每座島去觀察那些陸龜的差異,延伸到除了烏龜外,是不是其他生物也是呢?於是,達爾文開始觀察島與島間的生物是否有不同的特徵。

圖六,加拉巴哥群島上的陸龜,當地居民可以從龜殼上的紋路判別該陸龜屬於哪座島,提供達爾文天擇說的靈感

圖片來源:http://turtlesinturmoil.blogspot.com/2015/04/evolution-in-galapagos-tortoise-vs.html

科學家發現的問題

在觀察各島生物的特色時,其中達爾文發現,加拉巴哥群島的雀鳥,樣貌都非常相似,唯獨鳥喙 (鳥的嘴巴) 卻相差甚遠,而且鳥喙的種類十分豐富!有的鳥有很厚且巨大的鳥喙,但有的卻是細長型,有的鳥喙短而小。「明明非常相似,但卻在細部卻迥然不同」,這件事情非常特別,引起了達爾文的好奇,「為什麼這裡的鳥類這麼相似卻只有細部不同呢?」。

最重要的是,這些鳥喙的差異,與陸龜一樣,在不同的島上,就有不同的鳥喙,但在同座島時,鳥喙就相似,但比較不同的島時,鳥喙就差異極大!也就是說這些鳥喙是因島而異的,由此看來島嶼對這細微的變化占了很大的影響!但鳥是會飛行的動物,照理來說,鳥應該會到處飛行,然後到不同島嶼,這樣的情況下每座島應該要平均擁有不同的鳥,為什麼還會隨著島嶼不同,而有不同的鳥喙呢?達爾文覺得很奇怪。

圖八,加拉巴哥群島上的雀鳥,型態相似卻有不同的鳥喙

圖片來源:https://en.wikipedia.org/wiki/Darwin%27s_finches

科學家的聯想與假設 II

「這些鳥類的外型及其相似,只有在細節不一樣…」這樣的相似與差異,讓達爾文想到,在培育不同品種的動物與植物時,有異曲同工之妙!像是油牛(專門產牛油用牛),與一般的牛,他們本質相似,卻在產油上有很大的差異,這不就跟那些加拉巴哥上的雀鳥一樣嗎?於是,達爾文再度分析為什麼這些被培育的動物在本質上相似但細節差異如此大的原因,並試圖推理到加拉巴哥群島的鳥兒。我們知道,被培育出來的動植物與野生的動植物原先是一樣的,但即使是相同的父母,產下的子代也會有些微差異,在其中我們在選擇差異更大的動植物讓他們交配,就有機會生下比爸爸媽媽差異更大的動植物,就像:今天我將一群同種動物,選擇體型最大的兩隻使其交配,就有機會生下比原先兩隻體型更大的動物,重複這些步驟,能得到的動物就能愈來愈大,直到動物本身生理上不能再負荷更大的體型時,這個過程達爾文稱之為人擇。達爾文推論,回到加拉巴哥群島上的雀鳥,那勢必有股力量在篩選,而且跟島嶼有關,暫且不知道這三者的關係(鳥類差異、島嶼、天擇)。

解決了為什麼有體型相似卻在細部有差異的問題,現在則是要解決到底島嶼與「選擇」,如何讓鳥喙的差異因島而異。這一切都在達爾文讀完馬爾薩斯的《人口論》獲得完美的解釋!《人口論》提到,人口的成長速度一定比糧食成長的速度還更快,到最後地球上充滿人卻沒有足夠的糧食養活這些人,也就是糧食危機。在糧食危機的情況下人們必須「競爭」,只有競爭成功的人們可以獲得糧食,繁衍後代。達爾文從這個例子結合剛剛未知的天擇標準,想到這不就像是跑得愈快的肉食性動物才有機會捕食獵物,進而有機會活下去並繁衍後代,那麼跑得快的動物活下來後彼此交配,這類的肉食性動物就可以愈跑愈快!這就是適應環境的結果,不符合環境、得不到食物就會被淘汰。加拉巴哥群島的雀鳥何嘗不是如此,他們也需要得到食物!雀鳥之所以鳥喙形狀不同,也是因為各島因為環境不同提供不同的食物,雖然雀鳥可以飛到不同的島,但只有能得到食物的鳥類能存活,如果島上只有堅果,鳥喙纖細種類就會被淘汰,留下鳥喙厚實的雀鳥,這些雀鳥互相交配後生下的後代,他們的鳥喙就會愈來愈厚實!因此在長滿大型和堅硬果實的島上,佈滿寬容易咬碎果實寬大鳥喙的雀鳥,而在長滿小鮮果的島上則因為較細鳥喙的雀鳥可以容易精準的著實果時而得到食物存活,交配過後得到更多鳥喙纖細的雀鳥。適應!一切都是適應的結果!

科學家的驗證方法與結論 II

達爾文推估在自然狀態下件證物種變化的過程,至少要50年,甚至更久,達爾文不能保證自己到那時候還有辦法執筆寫書甚至做實驗。因為在人工環境下比較容易篩選出變異較大的個體,加上達爾文喜歡培育鴿子、討厭社交,他找了一堆藉口推辭社交場合,在達爾文結束小獵犬號之旅後,和妻子搬到了鄉下享受清幽的環境,在那建立鴿舍,1855年達爾文開始培育鴿子,以及像親朋好友收集各種鴿子或其他動物的毛皮以供未來作為理論舉例時的證據。達爾文喜歡突胸鴿、傳書鴿、巴巴利鴿、扇尾鴿、短面翻飛鴿等,而後來達爾文也順利培育出不同形態的品種,達爾文透過選擇那些有不同於一般鴿子特徵,但卻不明顯的鴿子,重複交配使特徵愈來愈明顯,進而得到不同的品種:例如,選擇在胸前有細小肉瘤的鴿子,交配後得到肉瘤稍大的後代,在讓這些肉瘤稍大的後代繼續交配,到最後得到的肉瘤愈來愈大的品種,這些品種與最開始飼養的鴿子有明顯差異,已專家來看,他們都是來自於共同祖先──岩鴿,最終把他120隻鴿子貢獻給他的天擇理論,說明相同的祖先下,可以透過選擇特徵突出的個體,最後得到差異極大的後代,並成功證實生物可以隨著時間改變,從一開始所有差異但差別不大,經過不同世代的交配,得到更豐富的後代,這些後代因為競爭糧食,只有具備適合環境的特徵個體可以存活,在重複交配過後特徵更加明顯,變成與原先差異極大的生物,甚至成為新的物種,也就是「物競天擇,適者生存」。所謂適者生存,達爾文於他的理論中主要提出下列這幾點作為解釋:(1)所有個體彼此間都存在差異,且這些差異可以透過遺傳給下一代(2)由於資源有限而生存競爭,每個親代所生下子代數目一定大於能夠生存下來的子代數目(3)由於個體有差異,那些擁有適應當下環境特徵的優勢個體比起沒有適應環境特徵的個體更能存活(4)當族群的生存環境受到隔離,會有利於新物種的產生。

圖九,達爾文利用培育鴿子來證明新種來自累積變異與篩選的觀點

圖片來源:https://www.mun.ca/biology/scarr/Darwin%27s_Pigeons.html

科學家造成的影響

在同個時間地球上的另外一個角落,華萊士(Alfred Russel Wallace)也讀了馬爾薩斯《人口論》及達爾文的《小獵犬號遊記》也想到了天擇說,並且在這之前已經發表了〈控制物種成型的定律〉這篇論文。由於達爾文已經是知名人士,華萊士寫信給達爾文以及達爾文的朋友,起初達爾文沒看到華萊士的信,直到達爾文朋友提醒達爾文後,達爾文如晴天霹靂,他花了如此長久的時間做實驗、收集資料,若被別人搶先發表,他該放棄他這些年來的心血嗎?可是若他現在直接發表,非常不合「紳士」作風,到底該不該發表天擇說讓達爾文左右為難最後他們決定讓達爾文與華萊士一起發表天擇說的理論於林奈學會報上(在當時是很高的學術期刊),天擇說的理論就此完整的誕生!

在發表那天,達爾文不在場,因為他臥病在床;而且同時華萊士也不在場,因為他還在亞洲(甚至他不知道他的文章被發表了),場面上除了萊爾跟虎克就只有三十多人參加天擇說的發表會,可以說顯得有點落寞。當時參加發表會的人的感受是「我覺得很無聊,我可以回家了嗎?」對於天擇說沒有太大的興趣。

圖十,左邊是與達爾文共同發表天擇說的華萊士,右邊是論文發表前夕的達爾文

圖片來源:https://creation.com/alfred-russel-wallace-co-inventor-of-darwinism(華萊士)

https://en.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwin(達爾文)

由於那時發表論文是擔心理論被搶走,因此論述還不夠完整。1859年11月24日,達爾文正式發表《物種起源》,他主張生物會隨著時間改變,一開始看起來相似但不同的物種,透過競爭之下再交配使差異愈來愈大,不適合環境的變異會消失,而相似但卻保留有利特徵的物種會留下來,取代過去的物種,這個過程稱為天擇。

這本書一發布就被狂熱地搶購一空,這個人氣讓達爾文很開心但同時他也很擔心世人到底是如何看待他的理論,然而因為一部份的大眾還是不能接受如此大的文化衝擊,這是一場上帝VS天擇說的戰爭,一封一封的信開始寄給達爾文 (就像私訊一樣),也有人公開寫文章撻伐達爾文 (可以視為現在發文),首先為達爾文辯護的是達爾文後期的朋友赫胥黎(Thomas Henry Huxley),他表示他沒有讀過如此讓他覺得印象深刻的書籍,他直呼:「我怎麼沒有想到!」並表示不管是誰要抨擊這個想法他都會為天擇說辯護,而反對方多為保守派,如小獵犬號的船長費茲羅,還有達爾文大學時期的地質老師賽奇威克,賽奇威克認為演化論是「通往地獄的道路」。不論認同與否,《物種起源》帶來了很大的迴響與討論。達爾文後期身體狀況不好,因此辯論會由赫胥黎代表為天擇說辯護,關於其中最經典的橋段史書是這麼記載的:「主教韋伯佛斯詢問赫胥黎『您究竟是透過祖父或是祖母繼承了上一代猴子的血統?』對於主教尖銳犀利的質疑,赫胥黎更是跌破眼鏡的回答『如果要問我究竟想要一隻可悲的猿當祖父,還是要選一個人,他明明是自然孕育身負崇高目的與影響力,卻把能力發揮在引導一場嚴肅科學討論會變成嘲諷奚落大會,我會毫不猶豫選猿當祖父!』優勢方再度交換,全場歡聲雷動」

事實上,達爾文的理論是與華萊士一起提出的,但由於華萊士背景貧寒,加上《物種起源》的迴響過於熱烈,至今很多人認識了達爾文卻不認識華萊士,即使他們共同提出了同個理論。

在同個時代,《物種起源》也啟發了孟德爾,為什麼個體之間會有差異?這些差異的規則又是什麼?孟德爾在讀了達爾文的理論後,從豌豆中發現了遺傳法則,以遺傳因子的觀點解釋一切,並且也能用遺傳法則來解釋達爾文理論的「個體差異」是從何而來

天擇說的觀點衝擊學術界至今,今日的演化學說主要融合天擇理論,並且以孟德爾古典遺傳補足了天擇說沒有的遺傳觀點,加上族群遺傳學,將演化單位擴大成族群而非只看個體,著名的科學家有哈地與溫伯格1908提出的族群遺傳學「哈溫定律」、1942年邁爾的《系統分類學與物種起源》、朱利安赫胥黎(幫達爾文辯護的赫胥黎的孫子)1942年《現代綜合演化論》等。

因此天擇的觀點不只突破當時保守的風氣,到現在也依舊給予科學家深厚的影響。